Salmonella (v. cuadro 30–4)
La clasificación taxonómica del género Salmonella es problemática. Los estudios de homología del ADN han demostrado que la mayor parte de los aislamientos con importancia clínica pertenecen a la especie Salmonella enterica. Se han descrito más de 2.500 serotipos únicos para esta sola especie; sin embargo, estos serotipos se suelen recoger como especies individuales (p. ej., Salmonella typhi, Salmonella choleraesuis, Salmonella typhimurium y Salmonella enteritidis). Estos nombres son incorrectos.
Por ejemplo, la nomenclatura correcta sería «Salmonella enterica serovariante typhi». En un intento de evitar las confusiones y conservar términos históricos, actualmente se suelen escribir los serotipos individuales con el serotipo en mayúsculas y sin cursivas. Por ejemplo, la forma habitual de llamar a Salmonella enterica serovariante typhi sería «Salmonella typhi».
Cuadro 30–4. Resumen: Salmonella
Biología, virulencia y enfermedades
Bacilos gramnegativos anaerobios facultativos
Fermentador; oxidasa-negativo
El lipopolisacárido consiste en un polisacárido externo somático O, un núcleo polisacárido (antígeno común) y un lípido A (endotoxina)
Más de 2.500 serotipos O
Virulencia: véase cuadro 30–2; tolerancia a los ácidos en las vesículas fagocíticas
Pueden sobrevivir en los macrófagos y extenderse desde el intestino a otras partes del cuerpo
Enfermedades: enteritis (fiebre, náuseas, vómitos, diarrea sanguinolenta o no sanguinolenta, dolores cólicos abdominales); fiebre entérica (fiebre tifoidea, fiebre paratifoidea); bacteriemia (se asocia sobre todo a Salmonella typhi, Salmonella paratyphi, Salmonella choleraesuis); colonización asintomática (se asocia sobre todo a Salmonella typhi y Salmonella paratyphi)
Epidemiología
La mayoría de las infecciones se adquieren por comer alimentos contaminados (aves, huevos y productos lácteos son las fuentes más frecuentes de la infección)
Transmisión directa fecal-oral en los niños
S. typhiy S. paratyphi son patógenos humanos estrictos (no hay reservorio alternativo); estas infecciones pasan de una persona a otra; es frecuente la colonización prolongada y asintomática.
Las personas con riesgo de infección son las que comen aves o huevos mal cocinados, los pacientes con valores bajos de ácido gástrico y los pacientes inmunodeprimidos.
Las infecciones tienen distribución universal, fundamentalmente en los meses cálidos del año.
Diagnóstico
El aislamiento de las muestras de heces requiere el uso de medios selectivos.
Tratamiento, prevención y control
No se recomienda el tratamiento antibiótico en la enteritis porque la duración de la enfermedad puede prolongarse.
Las infecciones con S. typhi y S. paratyphio las infecciones diseminadas con otros microorganismos se deben tratar con un antibiótico eficaz (seleccionado con las pruebas de sensibilidad in vitro); se pueden usar fluoroquinolonas (p. ej., ciprofloxacino), cloranfenicol, trimetoprim-sulfametoxazol o una cefalosporina de amplio espectro
La mayoría de las infecciones se pueden controlar preparando adecuadamente las aves y los huevos (completamente cocinados) y evitando la contaminación de otros alimentos con productos avícolas poco cocinados.
Se debe identificar y tratar a los portadores de S. typhiy S. paratyphi.
La vacunación frente a S. typhipuede reducir el riesgo de enfermedad en los viajeros a áreas endémicas.
Patogenia e inmunidad
Tras la ingesta y la llegada al estómago, las salmonellas se unen a la mucosa del intestino delgado e infiltran las células M (micropliegues) localizadas en las placas de Peyer y los enterocitos. Las bacterias se quedan dentro de una vacuola endocítica, donde se replican. Las bacterias también se pueden transportar a través del citoplasma y liberarse hacia la sangre o la circulación linfática. La regulación del anclaje, el englobamiento y la replicación se debe fundamentalmente a dos grandes agregados de genes (islotes de patogenicidad, PAI) en el cromosoma bacteriano. El islote de patogenicidad I (PAI I) codifica las proteínas invasivas secretadas por salmonella (Ssps) y un sistema de secreción de tipo III que inyecta las proteínas en el interior de las células anfitrión. El islote de patogenicidad II (PAI II) contiene los genes que permiten a la bacteria escapar de la respuesta inmunitaria del anfitrión y un segundo sistema secretor de tipo III para esta función. En la mayor parte de las infecciones la respuesta inflamatoria la deja limitada al aparato digestivo, media la liberación de prostaglandinas y estimula la AMPc y la secreción activa de líquidos.
Epidemiología
Salmonella puede colonizar a casi todos los animales, incluyendo aves, reptiles, ganado, roedores, animales domésticos, aves y el ser humano. La propagación de un animal a otro y el uso de piensos contaminados con Salmonella mantiene un reservorio animal. Algunos serotipos, como S. typhiy S. paratyphi, están muy bien adaptados al ser humano y no producen enfermedad en otros anfitriones. Otras cepas de Salmonella (p. ej., Salmonella choleraesuis) están adaptadas a los animales y producen una enfermedad grave cuando infectan al ser humano. Además, a diferencia de otros serotipos de Salmonella, las cepas muy adaptadas a los seres humanos (es decir, Salmonella typhi, Salmonella paratyphi) pueden sobrevivir en la vesícula biliar y explicar la existencia de portadores crónicos. Por último, muchas cepas carecen de especificidad para un organismo anfitrión y causan enfermedad tanto en los anfitriones humanos como en los animales.
La mayoría de las infecciones son consecuencia de la ingestión de productos alimentarios contaminados, y de una transmisión directa por vía feco-oral. La incidencia de la enfermedad es más elevada en niños menores de 5 años y en adultos mayores de 60 años, que se infectan durante los meses de verano y otoño cuando los alimentos contaminados se consumen en reuniones sociales al aire libre. Las principales fuentes de infección en el ser humano son las aves de corral, los huevos, los productos lácteos y los productos preparados sobre superficies contaminadas (p. ej., tablas de cocina donde se prepararon aves sin cocinar). Se registraron alrededor de 45.000 casos de infecciones por Salmonella en EE. UU. en el año 2004, aunque se ha estimado que ocurren más de 1,4 millones de infecciones y 600 muertes cada año. Las infecciones por S.typhise contraen al ingerir agua o alimentos contaminados por un manipulador infectado. No existe ningún reservorio animal. Cada año se notifican en EE. UU. un promedio de 350 infecciones por Salmonella typhi, la mayor parte de las cuales se adquirieron durante viajes al extranjero. A diferencia de lo anterior, se estima que cada año se producen 21 millones de infecciones y 200.000 muertes por S. typhi cada año a nivel mundial. El riesgo de padecer la enfermedad es más alto en los niños desfavorecidos de los países en vías de desarrollo.
La dosis infecciosa para las infecciones por S.typhies baja, por lo que es frecuente la transmisión de una persona a otra. Por el contrario, se necesita un gran inóculo (p. ej., 10 elevado a 6 a 10 elevado a 8 bacterias) para que se produzca enfermedad sintomática en el caso de otras especies de Salmonella. Estos microorganismos se pueden multiplicar hasta alcanzar concentraciones elevadas cuando los alimentos contaminados no se conservan adecuadamente (p. ej., a temperatura ambiente). La dosis infecciosa es menor en las personas de riesgo para la enfermedad debido a su edad, estado de inmunodepresión o coexistencia de una enfermedad subyacente (leucemia, linfoma, anemia drepanocítica) o reducción del pH gástrico.
Enfermedades clínicas
Existen las siguientes cuatro formas de infección por Salmonella: gastroenteritis, septicemia, fiebre entérica y colonización asintomática.
Gastroenteritis
La gastroenteritis es la forma más frecuente de salmonelosis en EE. UU. Los síntomas suelen aparecer entre las 6 y las 48 horas siguientes a la ingestión de alimentos o agua contaminada, con una sintomatología inicial de náuseas, vómitos y diarrea no sanguinolenta. Son también frecuentes la fiebre, los espasmos abdominales, las mialgias y la cefalea. En la forma aguda de la enfermedad se puede demostrar la afectación colónica. Los síntomas pueden persistir entre 2 días y 1 semana antes de la resolución espontánea.
Septicemia
Todas las especies de Salmonella pueden dar lugar a bacteriemia, aunque las infecciones por S.choleraesuis, S.paratyphi y S.typhison las que con mayor frecuencia la producen. El riesgo de bacteriemia por Salmonella es más alto en pacientes pediátricos, geriátricos y en pacientes inmunodeprimidos (infectados por VIH, drepanocitosis e inmunodeficiencias congénitas). La presentación clínica de la bacteriemia por Salmonella es idéntica a la de otras bacteriemias por gramnegativos, aunque pueden aparecer infecciones supurativas localizadas (osteomielitis, endocarditis y artritis), hasta en el 10% de los pacientes.
Fiebre entérica (v. caso clínico 30–2)
S. typhi produce una enfermedad febril conocida como fiebre tifoidea. Una forma leve de esta enfermedad, la fiebre paratifoidea, se produce por S. paratyphi A, Salmonella schottmuelleri (anteriormente conocida como S. paratyphi B) y Salmonella hirschlfeldi (anteriormente conocida como S.paratyphiC). Al contrario de lo que ocurre en otras infecciones por Salmonella, las bacterias responsables de la fiebre entérica pasan a través de las células que tapizan el intestino y son engullidas por los macrófagos. Se replican después de ser transportadas al hígado, el bazo y la médula ósea. Entre 10 y 14 días después de la ingestión de los bacilos, los pacientes presentan fiebre que va aumentando progresivamente, con síntomas inespecíficos como cefalea, mialgias, malestar general y anorexia. Estos síntomas duran al menos 1 semana y son seguidos por síntomas gastrointestinales. Este ciclo se corresponde con una fase bacteriémica inicial que se sigue de la colonización de la vesícula biliar y posteriormente de la reinfección del intestino. La fiebre entérica es una enfermedad clínica grave, que se debe sospechar en pacientes febriles que hayan viajado recientemente a países en vías de desarrollo en los que la enfermedad es endémica.
Colonización asintomática
Las especies de Salmonella responsables de producir las fiebres tifoidea y paratifoidea se mantienen por la colonización del ser humano. La colonización crónica durante más de 1 año después de una enfermedad sintomática se produce entre el 1% al 5% de los pacientes, y la vesícula biliar es el reservorio en la mayoría de ellos. La colonización crónica por otras especies de Salmonella sucede en menos del 1% de los pacientes y no es una fuente importante de infecciones del ser humano.
Caso clínico 30–2. Infección por Salmonella typhi:
Scully y cols. (N Engl J Med 345:201-205, 2007) describieron el caso de una mujer de 25 años que fue ingresada en un hospital de Boston por fiebre persistente que no respondía a amoxicilina o paracetamol o ibuprofeno. Residía en Filipinas y estaba de viaje en EE. UU. desde hacía 11 días. A la exploración presentaba fiebre, tenía hepatomegalia, dolor abdominal y alteraciones en la analítica de orina. Se obtuvieron hemocultivos en el momento del ingreso hospitalario y al día siguiente se confirmó el crecimiento de Salmonella typhi. Como el microorganismo era sensible a las fluoroquinolonas, se eligió este tratamiento. A los 4 días la fiebre desapareció y la paciente recibió el alta para poder volver a su país. Aunque la fiebre tifoidea puede ser un cuadro muy grave con riesgo para la vida, inicialmente puede debutar con síntomas inespecíficos, como demuestra este caso.
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